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Acid growth theory - a fundamental concept of plant development revisited

English title Acid growth theory - a fundamental concept of plant development revisited
Applicant Hardtke Christian
Number 156724
Funding scheme Interdisciplinary projects
Research institution Dépt de Biologie Moléculaire Végétale Faculté de Biologie et de Médecine Université de Lausanne
Institution of higher education University of Lausanne - LA
Main discipline Embryology, Developmental Biology
Start/End 01.04.2015 - 31.03.2019
Approved amount 871'821.00
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Keywords (9)

MEMS micro-sensors; apoplast acidification; proton pumps; Brachypodium; FEM model; plant cell elongation; acid growth theory; auxin; cell wall elasticity

Lay Summary (German)

Lead
Tierische Zellen können während der Entwicklung ihre Position relativ zueinander verändern. Im Gegensatz dazu sind Pflanzenzellen von einem engen Korsett, der Zellwand, umgeben, die ähnliche Zellwanderungen unterbindet. Das Wachstum von pflanzlichen Organen setzt deshalb eine enge Koordination des Wachstums benachbarter Zellen voraus. Jenseits der Produktion von neuen Zellen durch Zellteilung werden mehrere, typischerweise relativ schnelle pflanzliche Wachstumsprozesse vor allem durch eine Zunahme des Zellvolumens vorangetrieben. Dieses Zellwachstum ist gemeinhin in einer bestimmten Richtung koordiniert und wird deshalb auch als Längenwachstum bezeichnet.
Lay summary

Ein wichtiger pflanzlicher Wachstumsfaktor, das Pflanzenhormon Auxin, wurde bereits im 19. Jahrhundert 
durch Arbeiten von Charles Darwin und dessen Sohn Francis definiert und in den 40er Jahren des 20. Jahrhunderts chemisch isoliert. Auxin ist ein kleines, organisches Molekül, welches in den Entwicklungsprozessen von Pflanzen eine mehr oder weniger grosse Rolle spielt. Einer der wichtigsten Effekte von Auxin, abhängig von seiner lokalen Konzentration, ist die Stimulierung des Längenwachstums. Dieser Effekt ist relativ schnell zu beobachten und benötigt weder Auxin-stimulierte Expression von bestimmten Genen noch Produktion bestimmter Proteine. Man beobachtet jedoch eine Auxin-induzierte Stimulation der Protonen-Exkretion, die zu einer Ansäuerung der Zellwand führt. Diese Senkung des pH-Werts in der Zellwand begünstigt die Aktivität dort eingelagerter Enzyme, die durch Restrukturierung der Zellwand-Zuckermoleküle die rigide Struktur der Zellwand lockern. Gleichzeitig führt die Protonen-Exkretion zu assoziierten Änderungen in osmolytischen Ionen innerhalb der Zelle, was den internen Turgordruck ansteigen lässt. Der steigende innere Druck kombiniert mit der gelockerten Zellwand führt so schliesslich zu einem rapiden Längenwachstum.

Der oben ausgeführte Mechanismus ist seit den 70er Jahren als "Acid Growth Theory" bekannt und fester Bestandteil von Biologie-Lehrbüchern. Jedoch basiert dieses Modell auf einigen wenigen physiologischen Beobachtungen in speziellen Pflanzenorganen. In anderen Situationen hält die Theorie den Ergebnissen nicht stand und ist deshalb immer noch umstritten. In diesem Grundlagenforschungsprojekt haben wir uns zum Ziel gesetzt, die "Acid Growth Theory" mit modernsten Methoden in verschiedenen Organen zu verifizieren. Wir profitieren dabei von exklusiven genetischen Resourcen in der Modellpflanze Brachypodium distachyon, und von Mikro-Mechanosensoren die Elastizitätsänderungen der Zellwand mit hoher Auflösung und auf kleinstem Raum messen können. 

Direct link to Lay Summary Last update: 24.09.2014

Responsible applicant and co-applicants

Employees

Publications

Associated projects

Number Title Start Funding scheme
166394 Molecular Switches Guiding Phloem Differentiation 01.06.2016 Project funding
166110 Mechanical Basis for the Convergent Evolution of Sensory Hairs in Animals and Plants 01.08.2016 Interdisciplinary projects

Abstract

Plant organogenesis is chiefly a post-embryonic, reiterative process that is initiated from discrete meristematic stem cell pools that form the shoot and root systems. It is shaped by cell division and expansion, whose coordination is crucial because plant cells are surrounded by a cell wall that restricts cell movement. This cell wall consists of cross-linked polysaccharide polymers and resists the high internal turgor pressure of plant cells. Thus, cell wall stiffness / elasticity limits growth processes and has to be regulated to allow cell expansion, which is mainly achieved by loosening the polymer interactions. Because key polymers are typically arranged in parallel, most cells expand anisotropically along one principal axis. Such cell elongation is paramount in organogenesis as well as in adaptive responses, and can be triggered by various plant hormones. Generally, it is assumed that this occurs through induction of genes that encode cell wall remodeling factors, such as expansins. Among those hormones, auxin has a particular role, because it is thought that, in parallel to inducing the transcription of expansins, auxin also activates plasma membrane proton pumps. The resulting cell wall acidification presumably stimulates cell elongation because cell wall loosening factors, including expansins, function optimally under acidic conditions. This long-standing concept named “Acid Growth Theory” has been formulated in the 1970s. However, because of various discrepancies it has been controversial ever since, and 40 years later proof for its claimed universal applicability is still missing. Nevertheless, the Acid Growth Theory is surprisingly a staple of any standard biology textbook. Here we propose to revisit this concept using state-of-the-art molecular genetic and micro-sensor tools. The main objective of the proposed research is to comprehensively validate in a coherent experimental system to what degree the Acid Growth Theory can explain cell elongation in the root. Key genetic resources established in the main applicant’s lab, in conjunction with exclusive micro-sensor tools engineered and applied by the co-applicants’ labs, put us in the unique position to address this question. The investigation will focus on growth processes in the seminal root of the monocotyledonous model Brachypodium distachyon (Brachypodium). We will take advantage of an allelic series of mutants in a key auxin biosynthetic gene, Brachypodium distachyon TAA1-RELATED 2-LIKE (BdTAR2L), which produce higher levels of auxin specifically in the root cell elongation zone. While root meristem size and activity are not affected in these mutants, cell elongation and mature cell anisotropy are greatly exaggerated, such that mature cells and, consequently, the root as a whole are up to 160% the length of wild type. Compared to the prime dicotyledonous model system Arabidopsis thaliana (Arabidopsis), this phenotype is highly counterintuitive, because Arabidopsis root cells become shorter in response to both a decrease as well as an increase in auxin production. Thus, the Bdtar2l mutants offer a unique opportunity to address the validity of the Acid Growth Theory in the root. To this end, we will apply a combination of genetic, physiological, biochemical, and biophysical approaches for comparative analyses of wild type and Bdtar2l mutants as well as derivate lines in which we will manipulate auxin biosynthesis and plasma membrane proton pump activity. The ultimate goal of these analyses will be to obtain a comprehensive data set for morphological parameters, steady-state transcriptome, cell wall composition, proton pump activity, and cell wall elasticity in elongating root cells, and to establish causal links between these parameters and auxin activity to deliver final, conclusive proof whether or not the Acid Growth Theory is applicable to root cell elongation.
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